ФИЗИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ САМОК

 (ООГЕНЕЗ, ПОЛОВОЙ ЦИКЛ И ЕГО СТАДИИ)

К органам размножения самок относятся яичники — основные по­ловые железы, яйцеводы, матка — место развития плода, влагалище и на­ружные половые органы.

Яичники —  парные органы овальной формы, в которых образуются половые клетки самки, подвешенны в брюшной полости на связке под поясничными позвонками. По размерам яичники меньше семенников. Размеры
яичников меняются в зависимости от функционального состояния и вида
животных (у коров длина каждого — 2–5 см, масса — 16–20 г). У свиней яичники бугристые, у коровы, овцы и кобыл — относительно гладкие. У всех домашних животных, кроме лошадей, яичник не имеет серозной оболочки. Яичник снаружи покрыт одним слоем кубических клеток — зачатковым эпителием. Этот эпителий еще у зародыша впячивается внутрь
яичника, образуя множественные первичные фолликулы с первичными
яйцевыми клетками — оогониями. Фолликул содержит яйцеклетку, окру­женную фолликулярным эпителием. У примордиальных фолликулов (наиболее многочисленных, расположенных на периферии коркового       
вещества), эпителий однослойный, у вторичных — двух– и трехслойный, у
третичных (пузырьков) — многослойный.

Слой яичника с расположенными в нем фолликулами называется корковым слоем. Мозговое вещество яичника образовано соединитель­ной тканью, в которой проходят нервы и кровеносные сосуды.

Яйцеводы — тонкие сильно извитые трубочки, по которым вышедшие из яичников яйца поступают в матку. Длина яйцеводов в вытянутом состоянии достигает у коров 25–30 см, у свиней и кобыл — 20–30 см, у овец — 10–15 см. В самом начале яйцевод имеет воронкообразное расширение с бахромистым краем. Около бахромы имеется небольшое углубление — сумка, способствующая попаданию яйцевых клеток в воронку яйцевода, а не в брюшную полость.

Матка служит вместилищем для плода, обеспечивает его рост и развитие, а затем и выведение через родовые пути. Она состоит из рогов, тела и шейки. У свиней рога матки имеют вид кишечных петель, очень длинных (до   200 см каждый), тело матки развито слабо, шейка матки не имеет резких границ, и ее отверстие незаметно переходит в про­свет влагалища.

Оогенез

 Процесс образования яйцеклеток — оогенез —  происходит в корковом веществе яичников и отличается от сперматогенеза, несмотря на сходство их генетических аспектов. Оогенез включает три стадии: размножение, рост и созревание. Стадия размножения происходит в ут­робный период развития. В этот период многократно увеличивается чис­ло диплоидных половых клеток — оогоний. К моменту рождения в яични­ках самок содержатся все оогонии, из которых впоследствии будут раз­виваться яйцеклетки.

В стадии роста, в конце эмбрионального развития животного, по­ловая   клетка утрачивает способность делиться и превращается в ооцит l-го порядка, окруженный слоем мелких фолликулярных клеток.

Различаю фазы медленного и быстрого роста ооцитов.

Фаза медленного роста — может продолжаться годами, она происходит только за счет процессов ассимиляции, совершающихся в ооците. В период, пред­шествующий половому созреванию, размер фолликулов возрастает за счет увеличения размеров ооцита, образования прозрачной оболочки, увеличения числа и размеров фолликулярных клеток.

Фаза быстрого роста, связанная с половым созреванием животных, происходит при активном участии фолликулярных клеток: в яичнике об­разуются вторичные, а затем и третичные фолликулы. Эти процессы идут под влиянием возрастающей секреции ФСГ.

Фолликулы на разных стадиях развития можно обнаружить в обоих яичниках на протяжении всей репродуктивной жизни самки. Однако, полной зрелости в период размножения животного достигают лишь не­которые из них, например, у коровы не больше 300 за всю продуктивную жизнь, т.е. по 1—2 на каждый половой цикл. Остальные фолликулы деге­нерируют и претерпевают атрезию, их клетки могут дифференцировать­ся в стромальные. Факторы, вызывающие атрезию, не вполне изучены.

Можно предположить, что атретические фолликулы лишены рецепторов для гонадотропных гормонов или для эстрадиола.

В массе фолликулярных клеток развивающегося фолликула образу­ется полость, которая постепенно увеличивается и заполняется жидко­стью, содержащей эстрогены. Стенки фолликула растягиваются, и он приобретает вид пузырька. Зрелый фолликул (граафов пузырек) состоит из нескольких слоев клеток, окружающих ооцит, который находится внутри заполненной жидкостью полости. Слой гранулезных клеток, вы­стилающих полость фолликулов и окружающих ооцист, отделен от пери­ферических слоев фолликула — наружного и внутреннего слоев теки — ба­зальной мембраной.

Кровеносных сосудов в базальной мембране нет, ооцит и гранулез­ные клетки получают питательные вещества и кислород путем диффузии и активного транспорта.

Зрелые фолликулы выпячиваются на поверхность яичника, занимая значительную его часть. У многоплодных животных, например свиней, в обоих яичниках вызревают одновременно 15–18 и более фолликулов; яичники в этот момент напоминают виноградные грозди. У коров размер зрелого фолликула составляет в среднем 1,6 см, у свиней — 0,8, у овец —  0,6, у кобыл — 3–5 см. От числа овулировавших фолликулов и оплодотво­ренных одновременно яйцеклеток зависит количество приплода. Непо­средственно перед овуляцией ооцит 1-го порядка претерпевает первое деление мейоза и превращается в ооцит 2-го порядка, несущий половинный на­бор хромосом. Одновременно образуется первое редукционное тельце.

Во время овуляции (разрыва стенки фолликула) ооцит попадает в воронку яйцевода и продвигается по его просвету. Третья стадия оогенеза — стадия созревания — происходит уже в яйцеводе. Когда в яйцеклетку начинает проникать спермий, ооцит 2-го порядка подвергается второму делению мейоза —митотическому. В результате образуются зрелая яйце­клетка, способная к оплодотворению, и второе редукционное тельце. По­следнее вместе с первым редукционным тельцем (разделившимся на две клетки) дегенерирует.

Интервал между делениями созревания у сельскохозяйственных
животных при естественном осеменении составляет 6–8 ч.

Таким образом, в результате цикла оогенеза из одного ооцита l-гo порядка образуется одна зрелая яйцеклетка, в то время как при сперматоге­незе из одного сперматозоида 1-го порядка — четыре зрелых спермия.

Процесс оогенеза совершается в яичниках животных циклически: в течение полового цикла созревает и овулирует один или несколько граафовых фолликулов, а также образуется один или несколько   ооцитов 1-го порядка, начинающих рост. Поскольку циклы повторяются, у половозрелых животных в яичнике обнаруживают фолликулы, находящиеся на разных стадиях развития.

Половой цикл

Это периодически повторяющийся у полноценных самок комплекс морфологических, функциональных и биохимических изменений, происходящих в половом аппарате и во всем организме самок от одной течки и охоты до другой.

По поведению самки половой цикл у сельскохозяйственных жи-
вотных делят на две основные стадии: течка и половая охота; меж-
течковая, или половой покой.

На половой цикл большое влияние оказывают условия внешней сре­ды, особенно сезонные и климатические факторы. Почти у всех домаш­них животных (коровы, овцы, свиньи) охота может повторяться в течение всего года. У диких животных и птиц выражена сезонность размно­жения. Это связано с необходимостью рождения потомства в определен­ный период года. Таким периодом для большинства видов животных яв­ляется весна.

Сезон спаривания у домашних животных регулируется человеком. Так, молочных коров обычно спаривают в течение всего года, чтобы оте­лы происходили весь год. Случку лошадей начинают с февраля. Спари­вание свиней и овец производят в строго определенные сроки, в зависи­мости от породы и технологии содержания.

Каждый половой цикл протекает стадийно и сопровождается изме­нениями в яичниках, матке, влагалище, а также в характере поведения животных.

Условно половой цикл делят на фолликулярную и лютеиновую, или лютеальную, стадии (фазы).

 Таблица.  Средняя продолжительность полового цикла, течки

и охоты; время овуляции

В фолликулярную фазу в яичниках созревают фолликулы, выраба­тываются эстрогены, вызывающие половое возбуждение и прилив крови к половым органам. У самок сельскохозяйственных животных фоллику­лярной фазе соответствуют такие проявления, как течка (сопровождаю­щаяся беспокойством животного и истечением слизи из половых орга­нов) и половая охота, т. е. положительная реакция самки на самца. Про­должительность течки и охоты у разных животных не одинакова.

Первый день охоты обычно считают началом полового цикла (ну­левой день цикла).

 Во время охоты или вскоре после нее (в конце фолликулярной фа­зы) происходит овуляция (разрыв фолликулов и выход яйцеклетки) у ко­ров, овец и свиней. У этих животных, а также у лошадей овуляция насту­пает спонтанно, т. е. самопроизвольно. Спаривание не является обяза­тельным условием для разрыва фолликулов, хотя и ускоряет овуляцию.

У верблюда, кролика, кошки отмечается рефлекторная, или зави­симая,  овуляция, для наступления которой необходимо предварительное спаривание. Лабораторные грызуны занимают в этом смысле промежу­точное положение —   овуляция у них происходит спонтанно, но нормальная функция желтого тела обеспечивается спариванием.

У большинства многоплодных животных фолликулы в яичниках развиваются не одновременно (асинхронно); поэтому и овуляция прохо­дит продолжительное время — y свиней она длится в течение 20–40 ч после начала охоты, у овец интервал между двумя овуляциями составляет 2–6 ч.

В период половой охоты увеличивается сократительная деятель­ность матки. Сильные ритмичные сокращения продольных мышц сопро­вождаются расслаблением круговых (циркуляторных) мышц, в результа­те чего матка укорачивается, а канал шейки матки раскрывается.

После овуляции наступает вторая фаза цикла — лютеальная, связан­ная с образованием и функционированием желтого тела. Это образование формируется из клеточных элементов фолликулов и имеет желтый или бледно-желтый цвет. Число образующихся желтых тел связано с числом овулированных фолликулов и варьирует в зависимости от вида живот­ных.

Лютеальная фаза занимает по продолжительности примерно 2/3 по­лового цикла у крупных видов сельскохозяйственных животных. Таким образом создается длительный интервал до конца цикла, когда либо на­ступает беременность, либо подготавливается новый половой цикл. В первом случае желтое тело продолжает расти в размерах и функциониру­ет на протяжении всей беременности и даже после нее (желтое тело бе­ременности). Во втором случае желтое тело через две недели подвергается регрессии. В яичниках возобновляется рост фолликулов и вскоре насту­пает новый половой цикл.

Таблица.  Соотношение фаз полового цикла

Половой цикл заключается в чередовании непродолжительной фолликулярной фазы, во время которой проявляются течка и охота, про­исходит овуляция, и последующей относительно длительной фазы желто­го тела (лютеальной), когда внешние проявления половой активности ис­чезают, и организм подготавливается к беременности или к новому поло­вому циклу. Частое повторение циклов у самок сельскохозяйственных животных свидетельствует об их стерильности и с хозяйственной точки зрения нежелательно. Здоровая самка в нормальных условиях должна ре­гулярно приносить приплод.

Периодичность и продолжительность циклов, последовательность стадий, длительность охоты и время овуляции, внешние проявления сек­суальной активности контролируются нейроэндокринными механизмами.

Половое созревание животных — это период, когда выделение сте-роидов гонадами достигает такого уровня, который обеспечивает рост половых признаков. До этого периода развитие гонад лимитируется не­достаточным выделением гипофизарных гонадотропинов.

Предполагается, что половые железы неполовозрелых животных, способны секретировать небольшое количество эстрогенов, которые по механизму обратной связи тормозят нейросекрецию гипоталамусом гонадотропных рилизинг–гормонов. Постепенно чувствительность гипота­ламуса к эстрогенам снижается, и выделение люлеберина и фоллиберина становится достаточным для оптимальной секреции гипофизом гонадотропных гормонов. Возможно также, что с возрастом снижается чувстви­тельность гипоталамуса к тормозящим влияниям со стороны высших от­делов ЦНС.