РОСТ, РАЗВИТИЕ ПЛОДА

И ВЛИЯЮЩИЕ НА НЕГО ФАКТОРЫ

В зиготе млекопитающих, находящихся в стадии морулы, различа­ют два слоя клеток: светлые и темные. Более светлые клетки образуют наружный слой, под ними располагаются массы темных клеток. Светлые клетки играют большую роль в питании зародыша, поэтому этот слой на­зывают трофобластом (питательным слоем). Сам зародыш развивается из темных центральных клеток (эмбриобластов). Образующуюся полость в мopyлe именуют бластоцистой — зародышевым пузырьком.

У сельскохозяйственных животных бластоциста в первые четыре дня пребывания в матке сохраняет прозрачную оболочку; питательная функция клеток трофобласта, прилегающего изнутри к прозрачной обо­лочке, проявляется уже и в это время. Постепенно бластоциста увеличивается в размере, прозрачная оболочка истончается и разрывается. После этого начинает быстро расти и плодное яйцо, в котором образуется жел­точный пузырь, наполненный прозрачной белковой жидкостью, ассимилированной трофобластом из секрета слизистой матки.

Одновременно с образованием желточного пузыря формируются зародыш и зародышевые (околоплодные) оболочки: водная — амнион; мочевая — аллантоис и сосудистая — хорион.

 Образование этих оболочек у лошадей и коров в основ­ном заканчивается через 2 месяца после оплодотворения яйца, а у овец и свиней — через 1 месяц. Амнион образует околоплодный пузырь; аллантоис — пузырь, облегающий амнион; к наружной поверхности аллантоиса при­легает третья оболочка — хорион, вместе с аллантоисом формируя аллан-тохорион. В последнем возникает кровеносная сеть — разветвления пу­почных сосудов, по которым питательные вещества поступают к органам плода и удаляются продукты обмена. Наружная оболочка — хорион — у большинства млекопитающих вместе со слизистой оболочкой матки об­разует плаценту, или детское место. Плацента — это сложный орган, со­стоящий из измененной слизистой оболочки матки и хориона.

 При формировании плаценты поверхность хориона становится неровной на всем своем протяжении или на отдельных участках. На хорионе обра­зуются выступы — ворсинки, которые входят в соответствующие углубле­ния слизистой матки — крипты.

У лошадей и свиней ворсинки в этих уг­лублениях только прикасаются к эпителию слизистой матки, который выделяет питательную жидкость — эмбриотроф, или маточное молоко. Эмбриотроф состоит из секрета эпителия, смешанного с лимфой, транссудирующий из отечной слизистой оболочки матки. В его состав входят также остатки лейкоцитов, эритроцитов и продукты распада клеточных элементов.

Плаценту, ворсинки которой лишь прикасаются к эпителию слизи­стой матки, называют эмбриотрофной или эпителиохориальной. В связи с таким строением плаценты у кобыл и свиней при родах и абортах вор­синки хориона вытягиваются из углублений слизистой матки, не разру­шая ее.

У жвачных плацента более сложная. Наружная поверхность хорио­на в большей части гладкая, и лишь в определенных местах расположены участки детской плаценты — котиледоны, где сгруппированы сильновет­вящиеся ворсинки. У плода крупного рогатого скота бывает 80–100 коти­ледонов. На слизистой матки жвачных соответственно котиледонам раз­виваются материнские части плаценты — карункулы, имеющие вид грибо­видных, сидящих на ножках образований с множеством углублений. В них слизистая матки утрачивает свой эпителий, ворсинки хориона про­никают прямо в соединительную ткань и, следовательно, более прибли­жены к кровеносным сосудам матери. Такую плаценту называют десмохориальной. У хищников и грызу нов, кроме эпителия, исчезают соедини­тельнотканные клетки и мускульная оболочка сосудов, так что эпителий хориона непосредственно прилегает к эндотелию кровеносных сосудов матки (эндотелиохориальная плацента).

В эмбриональном развитии животного выделяют три периода: за­родышевый, когда формируется бластоциста, образуется трофобласт, начинается закладка зародышевых листков, плодных оболочек; предплодный — переходный период от зародышевого к плодному, заканчивающий­ся в конце первой трети беременности, в данный период происходит за­кладка всех органов; плодный — от конца предплодного до рождения жи­вотного, в это время продолжают расти и развиваться все органы, и плод формируется в особь, сходную с родительским организмом.

Питание плода

Как только оплодотворенное яйцо попадает в мат­ку, ее слизистая оболочка начинает изменяться: кровеносные сосуды расширяются, лимфатические узлы увеличиваются, с поверхности эпите­лия исчезают реснички.

У некоторых животных (лошади, свиньи) эпителий хориона не вплотную соприкасается с эпителием слизистой матки, между ними оста­ется пространство, заполненное эмбриотрофом, который всасывается и перерабатывается хорионом. Плод в течение всей беременности питается эмбриотрофом, поэтому достаточное отделение последнего имеет боль­шое значение для нормального развития плода .

Питание зародыша у животных со сложной плацентой вначале, до ее образования — эмбриотрофное, но по мере развития плаценты и тесного соединения хориона с тканями матки (имплантация) питательные веще­ства начинают поступать из крови матки. Через ворсинки хориона эм­брион получает питательные вещества, кислород и освобождается от двуокиси углерода и ненужных продуктов обмена. Процесс питания пло­да через хорион состоит из ряда сложнейших биохимических реакций и ферментативных процессов. Переход различных веществ из крови матери в кровь плода осуществляется строго избирательно. Уровень различных веществ в крови плода, в частности  таких минеральных веществ, как кальции, калий, натрий и железо, отличается от их содержания в крови матери.

Плацента усваивает, перерабатывает вещества, поступающие из крови матери, накапливает их. Через плаценту легко проходят гормоны, некоторые антитела, вырабатываемые организмом матери, но она не про­пускает многие виды микроорганизмов и паразитов, предохраняя разви­вающийся эмбрион. Избирательная способность эпителия хориона про­пускать одни вещества из крови матери в кровь плода и задерживать или подвергать биохимической обработке другие получила название плацен­тарного барьера.

Кровообращение плода

У животных во внутриутробный период формируются желточная плацентарная системы кровообращения. Жел­точная система возникает на ранних стадиях и функционирует недолго. Она заключается в образовании кровеносных сосудов вокруг обособлен­ного желточного пузырька. После установления связи хориона с эндо­метрием и образования плаценты питание плода и снабжение его кисло­родом до момента рождения осуществляется за счет плаценты. Кровооб­ращение плода отличается от кровообращения взрослого животного. 

У плода насыщенная углекислым газом кровь по двум пупочным ар­териям попадает в плаценту. Здесь она обогащается кислородом, пита­тельными веществами и по пупочным (пупочной) венам возвращается к плоду. Кровь пупочной вены смешивается с кровью пупочной вены, про­ходит через печень и по печеночным венам поступает в заднюю полую вену. У жвачных и плотоядных животных часть крови из пупочной вены по венозному протоку попадает непосредственно в заднюю полую вену. Венозная кровь из передней полой вены и смешанная кровь из задней по­лой вены поступает в правое предсердие. Из него она идет либо в правый желудочек, либо через овальное отверстие в правое предсердие. Часть крови из левого предсердия вместе с кровью из легочных вен проходит в левый желудочек, а из него выталкивается в аорту и поступает во все час­ти тела, за исключением легких, и снова по пупочным артериям направляется к плаценте. Та часть крови, которая попадает в правый желудочек, идет в малый круг кровообращения, снабжающий кислородом только нефункционирующие легкие плода. При этом значительное количе­ство крови из легочной артерии через артериальный (боталлов) проток, минуя легкие, попадает в аорту. Таким образом, правый желудочек плода принимает участие в циркуляции крови по всему телу плода.

Во время родов по мере прохождения плода через родовые пути происходит растяжение, а затем и разрыв пуповины. Вследствие натяже­ния и эластичности кровеносных сосудов концы их втягиваются в культю разорвавшейся пуповины, стенки утолщаются, просвет уменьшается, и это способствует приостановке кровотечения. С момента разрыва пупо­вины прекращается кровоток по пупочным артериям и пупочной вене (венам) и кровообращение плода изменяется. Венозный проток становит­ся воротной веной. Кровь из нее и печеночной вены попадает, как и пре­жде, в заднюю полую вену. Но в этом сосуде течет уже только венозная кровь. Она входит в правое предсердие, затем в правый желудочек и по легочной артерии — в легкие. Попадание крови в левое предсердие через овальное отверстие и в аорту через боталлов проток с первым вздохом новорожденного становится невозможным, так как эти временные прото­ки оказываются закрытыми. Кровь, попадая в легкие, обогащается кисло­родом, если новорожденное животное начало дышать, и по легочным венам возвращается к левому предсердию, затем поступает в левый желу­дочек и разносится по всему телу. Первый вздох новорожденный делает потому, что прекращает свое существование плацентарный источник ки­слорода, вследствие чего быстро понижается содержание кислорода в крови и повышается уровень углекислого газа. Это вызывает состояние удушья, что возбуждает дыхательные центры мозга. Возникает легочное дыхание, происходит расширение легких и грудной клетки, которые уже никогда не займут свой первоначальный объем. Причем, чем полнее пер­вые дыхательные движения, тем полнее расширение легочной ткани. Ес­ли же первые дыхательные движения неполные в результате закупорки бронхов слизью, околоплодными водами или по другим причинам, то легкие расширяются не полностью и в них остаются спавшиеся безвоздушные участки (ателектаз). Во избежания этого очень важно своевременно очистить ноздри от слизи, обтереть плод или необходимо облизывание его матерью.

Обмен веществ у плода происходит также иначе, чем у взрослых животных. Процессы ассимиляции у плода значительно преобладают над процессами диссимиляции, что обеспечивает его быстрый рост. Плоду не нужно тратить много энергии, так как его внутренние органы, за исклю­чением сердца, почти не работают, потери тепла нет, а двигательные ре­акции его органов не требуют больших затрат энергии.

Кишечник у плода начинает слабо функционировать лишь во вто­рой половине эмбрионального развития. В нем выделяются ферменты и  скапливается первородный кал (меконий), состоящий их желчи, эпидермиса и пр. Желчь вырабатывается печенью, которая начинает функционировать на довольно ранних стадиях развития. Чешуйки эпидермиса за­глатываются плодом. Первородный кал отделяется в околоплодную жидкость до рождения и может снова заглатываться. Почки плода выделяют зародышевую мочу.  

У плода функционируют внутрисекреторные железы,  вырабатывающие  некоторые гормоны — инсулин, гормон роста и др.