ФИЗИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ САМЦОВ
Органы размножения самцов состоят из
семенников, их придатков и спермиопроводов, придаточных половых желез и
совокупительного органа.
Семенники — это
парные половые железы, в которых образуются половые клетки — спермии
(сперматозоиды). Семенники имеют яйцевидную форму, несколько уплощенную с боков. Во время
эмбрионального развития они закладываются в поясничной части брюшной полости
плода, перед рождением переходят в паховую область, а в первые месяцы после
рождения опускается через паховые кольца в мошонку. В случае задержания
семенников в брюшной полости самцы теряют плодовитость (при двусторонней
задержке), или же она несколько снижается (при односторонней задержке). Это
явление называют крипторхизмом, а животных — соответственно двусторонними или
односторонними крипторхами (нутрецами).
Семенники покрыты
собственной серозной оболочкой, а внутри разделены радиальными перегородками на
камеры, в которых находится паренхима семенника, состоящая из семенных
канальцев и соединительной ткани с интерстициальными клетками. Извитые
семенные канальцы семенника представляют собой трубочки микроскопически малого
размера, покрытые соединительно–тканной оболочкой. Под ней находятся питающие
клетки — сертолиев синтиций и несколько рядов сперматогенного эпителия, из
клеток которого образуются спермии. Зародышевые клетки и формирующиеся спермии
расположены внутри извитого канальца в студнеобразном веществе сертолиева
синтиция, которое обеспечивает питание зародышевых клеток и формирующихся
спермиев. Сформировавшиеся спермии выделяют фермент гиалуронидазу, который разжижает
студенистое вещество, и спермии в просвете канальца под влиянием слабо щелочной
реакции среды приобретают подвижность. Затем они поступают в прямые канальцы
и, наконец, в придаток семенника. У половозрелых самцов образование спермиев
(сперматогенез) происходит непрерывно, но неравномерно.
Различают четыре
периода сперматогенеза: размножение, рост, созревание и формирование. Период
размножения характеризуется мито-тическим делением части сперматогоний, образующихся
из зачаткового эпителия. В период роста происходит увеличение массы цитоплазмы
сперматогоний и их превращение в сперматоциты 1-го порядка. Затем следует
созревание, которое протекает сравнительно быстро и характеризуется двукратным
делением клетки. При первом делении, мейозе, или редукционном делении, происходит
образование спермацитов 2-го порядка с гаплоидным (одинарным) набором
хромосом. При втором делении каждая хромосома расцепляется на две половинки — хроматиды,
которые расходятся во вновь образовавшиеся дочерние клетки — сперматиды. Это
уже зрелые половые клетки, из которых формируются спермии.
Придаток семенника
условно делят на три части: головку — начало придатка, тело, расположенное
вдоль придатка, и хвост — конечная часть придатка. Канал придатка представляет
собой сильно извитую трубочку. Длина его у самцов разных видов животных
колеблется от 50 м (бараны) до 85 м (жеребцы). В начале (в головке) просвет
канала очень узкий (0,1–0,2 мм), затем он постепенно расширяется и в хвосте
имеет диаметр 1–2 мм. Внутри канал выстлан высоким цилиндрическим эпителием,
выделяющим секрет слабокислой реакции.
Продвижение спермиев
через канал придатка происходит главным образом за счет сокращения мускулатуры
его стенок.
Проходя по каналу, спермии,
приобретают электроотрицательный заряд и стойкость к некоторым воздействиям среды,
в органах размножения самки. В придатке семенника при дозревании спермиев,
митохондрии, разбросанные в их цитоплазме, концентрируются вокруг осевой нити,
что способствует лучшему их обеспечению энергией при движении. Процесс
сперматогенеза протекает длительное время. На завершение сперматогенеза и
продвижение спермиев через придаток у быков и баранов при умеренном
использовании их в случке требуется около 50 дней. 6–8 дней приходится на
прохождение спермиев через придаток семенника и дозревание их в нем,
следовательно, остальное время тратится на собственно сперматогенез.
В хвосте придатка
спермин могут сохранять оплодотворительную способность длительное время — до 1–2
месяцев.
Образование спермиев
в семенниках, их дозревание и длительное хранение в придатках семенников у
млекопитающих происходит при температуре на 3–40С ниже температуры
тела. Семенники находятся вне брюшной полости, а функцию регуляции температуры
выполняют кожа и мускулатура мошонки. В жаркую погоду мускулатура мошонки и
семенного канатика расслабляются, и семенники опускаются, а кожа через
многочисленные потовые железы испаряет много жидкости, за счет чего температура
в семенниках понижается. В холодную погоду мускулатура семенника и мошонки
сокращается, поверхность кожи сморщивается, семенники подтягиваются к брюшной
стенде, кровеносные сосуды кожи мошонки суживаются и теплоотдача уменьшается. Нарушение
терморегулирующей функции мошонки может привести к бесплодию производителя.
Пониженная
температура тормозит подвижность спермиев, снижает обмен веществ у них и этим
сохраняет их энергию. Повышение температуры в семенниках до 38–40°С ведет не
только к гибели сформировавшихся спермиев, но и к прекращению образования
полноценных спермиев в семенных канальцах. У двусторонних криптохоров
вследствие высокой температуры в семенниках нормального образования спермиев
не происходит, и они не способны оплодотворить самок.
Спермии из хвоста
придатка семенника выделяются через спермиопровод в мочеполовой канал.
Спермиопроводы, левый
и правый, являются продолжением канала придатков семенника; находясь в семенных
канатиках, они проникают через паховое кольцо в брюшную полость, проходят над
мочевым пузырем, сближаются и впадают в тазовую часть мочеполового канала. Над
мочевым пузырем, перед впадением в мочеполовой канал, спермиопроводы
значительно утолщены. Эти утолщения называют ампулами спермиопроводов. В их
стенках имеются железы, секрет которых смешивается со спермиями во время
спаривания. У быков и баранов ампулы служат еще и местом накопления спермиев
во время полового возбуждения перед садкой.
В
тазовую часть мочеполового канала, кроме семяпроводов, открываются протоки
придаточных половых желез: пузырьковидных, предстательной, куперовых и
многочисленных уретральных. У жеребца пузырьковидные железы выделяют тягучий
секрет, у быка, барана и хряка — жидкий. Предстательная железа вырабатывает
жидкий секрет и хорошо выражена у жеребцов и хряков. У быков и баранов она
развита слабо. Куперовы, или луковичные, железы наиболыпей величины достигают у
хряков, они выделяют клейкий секрет.
Секрет
придатка семенника имеет щелочную реакцию (рН 5,8–6,6), высокое парциальное
давление, содержит мало электролитов, особенно ионов натрия и хлора.
Секрет пузырьковидных
желез имеет слабокислую реакцию. Главными компонентами секрета пузырьковидных
желез являются лимонная кислота и фруктоза. В секрете содержится также
аскорбиновая кислота, липиды, белки и свободные аминокислоты. Из минеральных
веществ в секрете много калия, хлора и натрия.
Секрет предстательной
железы водянистый, имеет слабокислую или нейтральную реакцию, содержит много
протеолитических ферментов и свободных аминокислот, минеральные вещества,
лимонную кислоту и простогландины.
Куперовы железы
выделяют щелочной секрет, прозрачный и тягучий, альбуминоидной природы,
который выделяется вначале эякуляции и промывает уретру.
Секреты
придаточных желез выделяются в просвет канала в момент эякуляции, что
способствует смешиванию спермы с семенной плазмой в уретре и сообщает первичный
стимул подвижности спермиев. У свиней желатиновая фракция семенной жидкости
(секрет луковичных желез) может образовывать пробку, препятствующую вытеканию
спермы из половых путей самки. У грызунов пробку образует секрет пузырьковидных
желез. Небольшое количество секрета придаточных половых желез выделяется с
мочой и в период полового покоя.
Важнейшее значение секретов придаточных
половых желез заключается в том, что они разбавляют густую массу спермиев,
поступающую из семяпровода, способствуют более глубокому введению спермы в
половой аппарат самки и переводят спермин из анабиотического состояния в
активное.
|